主题：276- Thomas Holtz：霸王龙的前沿科学 -- 万年看客

https://www.youtube.com/watch?v=vp2UFCPZS3E&t=119s

我是一名恐龙古生物学家——这么说并不是故意啰嗦，因为大部分古生物学家并不研究恐龙。但是我确实研究恐龙，更准确的说我专门研究食肉恐龙，再准确一点来说我专门研究暴龙，也就是霸王龙和它的近亲。只要有可能我总会尽量前往实地考察，但是在过去几年的夏天里这样做比较困难。但是话说回来，即便足不出户，也依然有很多化石研究的工作要做。我接下来要讨论的不仅只有我个人的研究成果，还包括我的许多许多同事们多年以来的研究成果。我们共同的研究对象就是全世界最著名的恐龙——霸王龙。接下来我将展示一系列证据，我们利用这些证据回答了许多关于霸王龙的疑问。归根结底，科学的主旨就在于提问并且根据证据来回答提问。有些问题的答案来自对于骨骼形状的研究，有些来自对于骨骼微结构的研究，有些来自对于霸王龙颅骨的CT扫描，等等。请大家不要害怕，霸王龙是非常神奇的生物。如果你还不信这一点的话，希望接下来我能说服你。此外为了给接下来的讲座增光添彩，我将会借用来自世界各地的许多古生物艺术家的复原作品。大多数情况下，我都不会为自己的论文配置插图，不过偶尔也有例外。现在大家在画面上看到的是我四五岁那年画的霸王龙手绘，可以看到霸王龙的前肢有两个爪子，第一指节还往后指。我从来都不曾以出色的艺术家自居，我也确实不是出色的艺术家。所以我估计要先借用一下世界各地的艺术家免费发放出来的作品。我尽量在画面的角落标注上每一位画师的名字，从而方便有兴趣的观众们进一步查询这些绘画高手的其他作品。

首先我想谈一下霸王龙的发现。如今全世界所有人都知道霸王龙。但是并非从来如此，在历史上的某一个时刻，我们首次发现了真的霸王龙。实际上这样的时刻有好几个。早在十九世纪的论文当中就记录了不少关于霸王龙化石碎片的发现。但是仅凭这些碎片还不足以确定它们代表了一种全新的生物。霸王龙的发现主要归功于二十世纪初纽约市美国自然博物馆的科学考察。人们在怀俄明州与蒙大拿州发现了一批化石，这些化石构成了一头体型硕大的食肉恐龙，远比此前问世的任何一种食肉恐龙都更加庞大。实际上在二十世纪初期人们尚未发现太多的大型食肉恐龙，此前人们在英国发现了斑龙，在美国西部发现了异特龙与角鼻龙，除此之外就没什么了。霸王龙要比此前已知的任何陆上食肉动物体型更大，因此霸王龙的问世真是了不起的发现，很有必要为它起一个威武雄壮的名字。最早描述霸王龙的古生物学家亨利.菲尔德.奥斯本为它确定了霸王龙这个名字，或者说暴君蜥蜴之王。毋庸置疑，这是一切恐龙学名当中最威武霸气的。现在画面上展示的是这具骨架出土一年后的第二次复原结果，显然，修改之后的霸王龙姿势比起先前自然得多，许多缺失部分也得到了补全，尽管缺失依然很多。对于霸王龙的探索与研究贯穿了整个二十世纪，直到二十一世纪仍未停止，这使得我们更好地理解了这种生物的解剖形态。这具非常著名的霸王龙骨骼自从二十世纪二十年代开始就陈列于美国自然博物馆，迄今为止已经陈列了一百年。而且这具化石如今已经享誉全球，因为《侏罗纪公园》系列小说、电影、玩具与电子游戏借用了这具化石的形象作为自己的标志。由于霸王龙是如此威武神奇的生物，艺术家们早在上个世纪初期就开始努力复原它的形象，C.R.Knight 与M.Witton都留下了精彩的作品。霸王龙还在相对很短的时间内频繁登上银幕。霸王龙于1905年首次得名，到1918年就第一次成为了一部默片时代停格动画电影《眠山怪影》的主角。一百年后，霸王龙在银幕上依然走势强劲。

关于霸王龙问世的经过以及它在我们文化当中的地位姑且先说到这里，霸王龙本身究竟是一种怎样的生物？我们先来看一张霸王龙的特写。霸王龙的化石全部出土于北美西部内陆地区，从阿尔伯塔省与萨斯喀彻温省这样的加拿大南方草原省一直分布到德克萨斯州。画面上的每一个红点都代表一处霸王龙化石发现地点，所有这些红点都属于同一片地理区域，也就是落基山以西。在霸王龙的时代，洛基山正在经历最后一轮大规模造山运动，洛基山并不是单独一次造山运动的产物，而是经历了好几次造山与侵蚀的循环。当时最后一轮造山运动刚刚开始，意味着地表有大量岩石可供风雨与流水侵蚀并且冲刷下山坡。要想形成化石，首先就离不了这种从山坡冲刷下来沉积物形成的沉积岩，因为只有在沉积岩里，古生物的有机体以及它们的行为表现的痕迹——例如脚印——才能够积累下来。总之霸王龙的化石全部来自北美内陆的西侧。值得注意的是，北美洲曾经被一道浅水海湾自南向北分成两半，但是在霸王龙的时代这道浅湾基本已经干涸。因此假如未来有朝一日我们在北美洲东部也发现了霸王龙或者其近亲的化石，这并不会令人感到意外，只不过迄今为止我们还没有发现而已。实际上绝大部分霸王龙化石都来自北美西部内陆的一个角落，也就是蒙大拿州、北达科达州、南达州与怀俄明州的交界处，更准确的说是在名为地狱溪的岩层地区。

在地图上用紫色标注、包含霸王龙化石的岩层位于恐龙时代的最末尾，距今大约6600万到6700万年。同一片岩层当中还包含着三角龙与鸭嘴木他龙。此时距离剑龙、雷龙、梁龙与腕龙之类的著名恐龙大行其道的侏罗纪已经过去了很久。至于最早的恐龙则出现于霸王龙之前的2亿3500万年前。正当霸王龙与三角龙在距离我们今天6600万年前繁荣兴盛之际，一颗小行星撞击了今天墨西哥的尤卡坦半岛地区，强行叫停了恐龙时代。接下来这话有些老生常谈，但这是一具非常重要的老生常谈：霸王龙与今天的我们之间的时间间隔相当于它与剑龙之间的时间间隔，而剑龙出现的时间又大致位于恐龙最初出现的时代与霸王龙时代之间的分界点。因此在使用“恐龙时代”这个词时，我们应当注意有许多个恐龙时代，我们今天所熟悉的各种恐龙并非生活在同一个时代。这些恐龙分布在极其漫长的时间尺度之内，恐龙时代的总长度远远超过了恐龙时代结束之后直到目前为止的时间尺度。

霸王龙是暴龙科的一员，具体来说还进一步属于暴龙超科。在过去几十年里，我们清晰地描绘了暴龙科这一整体的进化与分化路线图。我们可以看到霸王龙的祖先是体型小巧纤细、长有长臂的小型恐龙，后来逐渐进化出了更大的体型，更重的颅骨，前肢则不断缩短，用处越来越小。它们还进化出了越来越多与奔跑能力相关的性状。本次讲座的主题就是这几方面的变化。我刚才说过，霸王龙生活在北美洲西部的内陆地区，古生物学家与地质学家将这一地区称作拉玛米迪亚（Laramidia），当时这里是一片相互联通的大陆的一部分，我们将这块大陆称为亚美大陆，不仅包括如今的北美洲西部地区，还包括今天的东亚与中亚地区。这一地区栖息着一整套各类恐龙，包括三角龙、鸭嘴龙、肿头龙与尾巴上长着大锤的甲龙。在美国的这一部分——我这么说是代表了弗吉尼亚博物馆与马里兰大学的所在地——或者说在阿巴拉契亚山区并不存在上述这些恐龙，只有它们的近亲。比方说在这里生活的暴龙科恐龙要比庞大的霸王龙体型更小，体重更轻。不过我认为在恐龙时代的末尾，霸王龙依然有一点点机会分布到了北美洲东部，只不过我们未必一定能发现证明这一点的证据。至于在世界其他地区则生活着另外一套截然不同的恐龙。所谓世界其他地区就是我们今天所谓的冈瓦纳古陆，包括今天的欧洲大陆与其他几个大陆。

在霸王龙的国度里生活着其他几种恐龙，其中霸王龙经常猎捕的对象——至少成年霸王龙经常猎捕的对象——其本身也是大型恐龙，这其中最常见的包括三角龙，此外大型鸭嘴龙或者说埃德蒙顿龙在这里也很常见。还有一种恐龙与上述两种植食性恐龙相比没那么常见，但是也生活在这一区域，并且也是霸王龙的主食，尽管霸王龙想要猎捕它恐怕没那么容易。这就是甲龙，披甲恐龙当中体型最大的一类。霸王龙并不是地狱溪岩层当中唯一的肉食恐龙。画面上这些食肉恐龙全都出自地狱溪，被统称为兽脚亚目。但是值得注意的是画面右边这一类恐龙，虽然属于兽脚亚目，但却并不是肉食性恐龙。这种事听上去有点怪，但是想一想熊猫也是肉食动物，但是却以植物为食，这些恐龙的情况也一样。它们有些以植物为食，有些以昆虫为食，也有一些惯于杂食，但是总而言之并不会猎杀吃掉其他恐龙。霸王龙是这个生态环境当中唯一一种有能力单杀埃德蒙顿龙、甲龙或者三角龙的大型食肉恐龙。

霸王龙究竟有多大？霸王龙看上去确实很大，很有可能确实是已知最大的肉食性恐龙。可是我们怎么确定霸王龙究竟有多大？看一下霸王龙的骨骼，确实要比此前出现在美洲的其他几种暴龙类恐龙更大。那么霸王龙究竟有多重？毕竟在生物领域，体重是我们衡量生物体格的最直观标准。恐龙的体长要把尾巴算上，而尾巴可能又细又长，也可能又短又粗，而体重该是多少就是多少。可惜我们现在没有办法找一头活霸王龙放到磅秤上，毕竟它们已经都灭绝了，所以我们只能大略估算。问题在于不同的估算方式会给我们提供大相径庭的估算结果。画面上这个结果来自几年之前。这张图表上标注了若干具霸王龙化石标本，以每一具化石在所属博物馆的编号为代表。可以看到，根据这些标本推测出的霸王龙体重上下限相差很大。所以下一次你再在书里看到霸王龙体重多少多少的说法，要记得这些只是估算结果，可能会出错，也可能有必要受到更先进估算方法的修正。最近的一项研究表明，芝加哥博物馆收藏的霸王龙标本“苏”生前的体重应该是8.5吨左右。另一具来自萨斯喀彻温省、绰号“斯科蒂”的霸王龙标本生前的体重估算达到了9吨整。

我刚才提到暴龙是已知体重最重的肉食类恐龙，但是必须指出的是，其他种类的肉食性恐龙的标本数量远远赶不上暴龙那么多，因此我们对于其他大型肉食恐龙的采样很不充分，很难据此确定它们的体重的上下限区间。比方说南美有一种大型肉食恐龙名叫南方巨兽龙。根据目前保存最完整的标本估算，这种恐龙的体重是6.8吨。但是我们还有一块尺寸较大的南方巨兽龙下颌骨化石。斯科特.哈特曼（Scott Hartman）认为，假如按照完整标本的比例将下颌骨放大，那么这块化石对应的恐龙的体重可以达到8.2吨.同样是这位哈特曼对于霸王龙“苏”的体重估算结果是8.4吨。这样一来两者之间的体重相差就没那么大了，也就差了200公斤或者440磅。对于这种体型的恐龙来说，这点体重差距多吃一顿饭少吃一顿饭就足够抹平。因此从根本上来说，其他大型肉食类恐龙的体重与霸王龙没有什么区别，尽管在具体数字上可能确实略小一点。我们这里说的还都只是成年恐龙，要记得任何恐龙都不是一生下来就是成年恐龙。这句话听上去像是废话，但是在实际研究当中人们往往忘记这一点：只有那些有幸活到成年的霸王龙才能获得八九吨的体重，在它们生命的相当长一段时间里，它们的体型都不算很大。画面上这具标本名叫珍，是一具十二岁左右的霸王龙标本，展览于伊利诺伊州波皮（Burpee）自然历史博物馆。事实上我们也确实发现了不少体型较小的霸王龙标本。比方说画面上这几块化石残片来自加拿大，当然这远远够不上一具完整的标本，只是一块下颌骨而已，但是这块下颌骨的尺寸要比珍的下颌骨尺寸更小……根据这些事实证据，我们可以推测一下霸王龙宝宝究竟是个什么样子。我们现在还没有发现保存完整的暴龙幼崽化石，但是我的同事格里格.弗斯顿（Greg Funston）在最近的论文中指出，他们发现了一些骨骼化石碎片可能属于霸王龙幼崽，甚至可能属于尚未孵化的霸王龙胚胎。可以看到，根据这些碎片复原出的暴龙幼崽的尺寸大概能达到成年人类的膝盖。

这就又引出了下一个问题。霸王龙宝宝要花多长时间才能长成像苏或者斯科蒂那样的大型恐龙？我们确实拥有不少中间态的霸王龙标本，但是我们要怎么才能知道这些霸王龙死的时候究竟有多少岁？这就需要借助骨龄学的力量。画面上的恐龙骨骼化石横截面切片图像来自业界领军人物格里格.埃里克森（Greg Erickson）的论文，他与霍丽.巴拉德（Holly Woodward Ballard）一道通过骨龄测算技术极大地增进了我们对于恐龙生长发育的了解。恐龙就像今天的许多生物一样也有骨龄。每一年恐龙都有生长迅速的阶段，也有生长缓慢的阶段。这个循环会在恐龙骨骼内部留下环状纹理，就像树木的年轮一样。首先数清楚环状纹理的数量，然后根据骨骼的实际生长情况推测出在生长中消失掉的纹理数量。两者相加就能知道恐龙死时究竟多少岁。巴拉德他们切开了很多恐龙骨骼，放在显微镜下寻找生长环。然后我的同事将手头现有的霸王龙标本画在坐标系当中，横轴是每一只霸王龙的年龄，纵轴是每一只霸王龙的体重。将各个霸王龙的点位连接起来，可以得到一条曲线，我们称之为生长曲线。这项繁重的研究由我的同事托马斯.卡尔（Thomas Carr）完成，对于我们理解霸王龙的生长具有里程碑式的意义。可以看到霸王龙的体重直到十二三岁之前都相对较低。然后开始加速增长，在加速增长阶段霸王龙达到了性成熟年龄，可以繁育后代。再然后霸王龙的生长速度又会减缓，直到二十岁左右正式成年为止。这样的成长曲线听上去很耳熟，就和我们自己的成长曲线差不多。我们生下来很小，直到达到青春期，然后我们经一轮迅速生长，然后成长减速——至少长骨的增长减速。我们同样在二十岁出头的时候进入成年。关于霸王龙的另一点有趣事实在于，我们很少见到年龄特别大的个体。较为年长的霸王龙大约能活到25到30岁。霸王龙的寿命并不像今天的大型陆生哺乳动物那么长，例如大象。

那么霸王龙怎样进食？这是人们最感兴趣的话题之一。大家都愿意想象恐龙的大嘴与利爪上染满鲜血。要想讨论这个问题，我们有必要将霸王龙与其他大型肉食恐龙进行对比，比方说南方巨兽龙。暴龙科具有一些独有的特色。其中有些特色在霸王龙之前很久就已经出现在了暴龙科的进化路径当中，例如口鼻部上方的骨骼融合成一体，口鼻部前端的牙齿则长成了类似门齿的扁平形状，这种扁平门齿在食肉恐龙当中非常少见。霸王龙的牙齿也不同于典型的肉食恐龙牙齿。你们可能听说过肉食恐龙的牙齿长得像刀片一样锋利，这些牙齿造型扁平，后侧边缘还长有锯齿。鲨齿龙与南方巨兽龙的情况确实如此，但是霸王龙的牙齿并非这种造型。霸王龙的牙齿形状又圆又粗，后侧边缘确实带有锯齿，看上去形状很像香蕉，尺寸也和香蕉差不多。可以说霸王龙的牙齿就是一支开了刃的香蕉。这样的牙齿并不是切割工具。霸王龙的牙齿很粗，牙根也非常深，牙根长度能够达到牙冠长度的一倍。由此可见，这些牙齿的作用是穿刺而不是切割。霸王龙的颅骨很结实，上颌两块骨头也愈合在一起，因此霸王龙咬住猎物之后可以来回撕扯摇摆，就像狮子与狼之类的哺乳类掠食动物的做法一样，又或者像鳄鱼的做法那样。其他食肉恐龙则没有如此结实的上颌，它们一口咬住猎物之后只能往后撕扯，不能拧转撕扯。霸王龙的进食模式是穿刺拉扯，这与其他肉食类恐龙的撕咬切割十分不同。我必须指出一点，画面上这两张照片并没有经过变形处理，霸王龙的颅骨后端确实要比其他典型的肉食类恐龙宽的多，它的口鼻部也要圆的多。这样的口鼻部非常擅长粉碎式咬合。

那么霸王龙的咬合力究竟有多么大？许多研究人员都尝试过测算霸王龙下颌的咬合力。最近一项研究不仅考察了霸王龙颅骨的形状，还研究了附着其上的各种肌肉群的尺寸及其力量。他们发现成年霸王龙的咬合力可以达到34.5千牛或者说7761磅，这个力量要比目前世界上咬合力最强的鳄鱼——也就是生活在澳大利亚与印尼地区的咸水鳄——的咬合力高出一倍。霸王龙的咬合力当然要比人类或者斑鬣狗高得多，几乎达到了大白鲨的一倍。不过尽管我是一名霸王龙沙文主义者，但是我依然不得不承认这并不是生物史上出现过的最强咬合力。已经灭绝的巨鳄鱼与巨齿鲨的咬合力都远远超过霸王龙。但是话又说回来，我们这里所说的全都是成年霸王龙的咬合力。今年年初有人发布了一项最近研究的成果，他们研究了一只名叫珍妮的青少年霸王龙的咬合力，发现它的咬合力只有5.5千牛。当然这个力道依然超过斑鬣狗，轻轻松松就能扯掉人的胳膊，但是仅仅相当于成年霸王龙的几分之一。我们目前掌握的证据表明，青少年霸王龙的食物与它们的猎食方式与成年霸王龙相差很大。我们确实拥有成年霸王龙啃食其他恐龙骨骼的证据，例如丹佛博物馆里陈列的这句鸭嘴龙化石，它的尾部骨骼有一处断裂，似乎被什么东西咬了一口。显然这只鸭嘴兽当时逃过了一劫，因为短面上有愈合的痕迹。还有另一块化石，我们很清楚是被什么东西咬的，因为猎手的牙齿折断在了骨头里面。这块骨头同样也愈合了，说明霸王龙当时一口没能咬死鸭嘴龙，鸭嘴龙逃跑了。再后来这只鸭嘴龙死后变成化石，留下了这些痕迹。

最近的研究发现，霸王龙咬合时牙齿尖端受到的压力可以达到一吉帕或者说十亿帕，轻而易举就能咬穿骨骼。暴龙科都有这个本事，而霸王龙似乎尤其擅长。霸王龙的大口不仅能够咬穿猎物的肌肉，还能咬穿它们的骨头。我们发现了许多被霸王龙咬断的骨头，例如画面上这块化石是一只被霸王龙咬伤的三角龙的后腿。我们还有一块三角龙犄角的化石，上面同样留下了霸王龙的咬痕。因此我们知道这头三角龙至少遭受过一次霸王龙的攻击，霸王龙咬断了他的半截犄角，不过这头三角龙还是活了下来。但是在很多情况下三角龙都活不下来，因为霸王龙毕竟依靠猎杀为生。我们之所以知道霸王龙以其他恐龙为食，因为我们掌握了霸王龙的粪便化石。尽管听上去有点恶心，但是化石化的粪便可以向我们揭示关于恐龙的很多信息，前提是我们知道它是什么恐龙拉出来的。画面上这块霸王龙粪化石需要一个两升的瓶子才能装下。这里边包含着一块遭到部分消化的食草性恐龙的残骸。

那么霸王龙生理结构的其他方面有什么可说之处？我们可以通过化石来研究一下霸王龙的大脑与感知能力，尽管大脑不会变成化石保存下来，感知器官也不会变成化石，但是我们依然可以采用CT扫描技术从化石当中得到许多信息。就好像我们在医院里给病人做CT一样，很多研究人员不仅用CT来研究恐龙化石，还用来研究很多其他有机体，试图通过绘制大脑不同部分的尺寸形状让我们更好地了解这些有机体的生理特质。比方说大脑的前端是我们所谓的嗅球，这一部分帮助我们处理嗅觉信息。CT扫描发现，霸王龙的嗅球尺寸要比体型相仿的其他肉食性恐龙大得多，由此可知霸王龙的嗅觉大概非常好。根据嗅球与体型的比例，霸王龙的嗅觉要优于今天的鳄鱼以及当时的迅猛龙。

对于霸王龙的视觉我们同样有话可说。十五年前有人做过一项研究，想要确定暴龙与其他肉食恐龙的双眼视力究竟有多好。要想有双眼视力，两只眼睛就必须聚焦于同一物体。肯特.史蒂文斯（Kent Stevens）在论文当中绘制了一张图表。图表上的坐标系代表立体视觉的角度范围，人类的立体直觉用一对大括号表示。我们张着一张扁平的面部，两只眼睛都位于正前方，因此立体视觉范围较为宽阔。相比之下，早期的肉食性恐龙两眼视界的重叠范围非常窄小，而暴龙的双眼视界重叠区域则比较大。顺便说一句，迅猛龙的双眼重叠范围也很大。

那么霸王龙的运动能力怎么样？或者说霸王龙能跑多快？这一点我们不敢确定。比方说你现在坐在电脑跟前，我可以确定地认为你的速度是每小时零英里，但是这种说法没什么用处。为了了解霸王龙的速度，我们可以采取不同的方法，比方说我们可以观察一下霸王龙的骨骼——例如下面这具青少年霸王龙的骨骼——然后看看那些与奔跑相关的性状表现如何。恐龙或者其他陆生生物的腿分成三个部分，首先是大腿或者说股骨，然后是小腿或者说胫骨，最后是跖骨或者说脚掌。值得注意的是，霸王龙用前脚掌走路，并不会像我们人类或者熊类一样脚后跟接地。恐龙的步行姿势更类似鸡或者猫狗。研究人员长期以来一直在关注霸王龙的跖骨长度与股骨长度的比例，想要确定进化究竟让霸王龙的双腿更倾向速度还是更倾向支持体重。画面上这张图表采用的数据来自我过去几十年的收集，横轴是恐龙股骨的长度，纵轴是恐龙跖骨的长度，坐标上的每一个点都代表一类肉食类恐龙，而红色方块代表的是暴龙科。与其他体型类似的肉食性恐龙相比，霸王龙的跖骨长度要长得多。实际上，未成年霸王龙的股骨与跖骨比例类似于鸵鸟龙，而我们早已确定后者是最擅长奔跑的恐龙。但是值得指出的是，霸王龙并没有必要与其他大型食肉恐龙赛跑，因为它们并不生活在同一个环境里。霸王龙奔跑是为了追逐植食恐龙。这样说来，霸王龙的跖骨长度与股骨长度比例要远远高于鸭嘴龙或者三角龙，换句话说霸王龙轻轻松松就能追上鸭嘴龙或者三角龙，这就足够了。如果它用不着与赛马比赛跑，那就用不着跑得像赛马一样快。

当然我们更感兴趣的是霸王龙究竟能跑多快。为了回答这个问题，我们使用了多种不同的方法。方法之一是对霸王龙的不同肌肉群进行计算机建模，看看它们如何协作。在最近的一次研究当中发现，成年霸王龙的奔跑速度大概是每秒钟5.3米，或者说时速12英里。另一个研究团队只是略微修改了一下试验参数就得出了秒速13到14米或者说时速29到31英里的结果。问题在于，在研究化有机体化石的时候很难精确控制这些参数。按照这些参数来估算成年霸王龙的速度，要么是速度最快的人类尤塞恩.博尔特的奔跑速度的一半，要么比博尔特跑得更快。我们目前的研究就只能做到这种程度而已。我们现在还做不到基于一种动物的解剖结构来以机械形式重新构建这种生物的运动能力参数。很多非常聪明的人们正在研究这个问题，但是目前还没有得出成果。另一种方式是根据脚印来估算霸王龙步行时的速度。我们目前还没有发现连贯的霸王龙足迹，只有几处零散的单个脚印。画面上这串脚印并不是霸王龙留下的，而是此前某种体型较小一点的暴龙科恐龙留下的。这种恐龙的髋部距离地面大约有2.3米，它的步行时速大约是4英里到5.3英里。当然话又说回来，只有在泥地里面才能留下脚印。就像今天的绝大多数生物一样，恐龙在泥地里恐怕也发挥不出最高速度，因为难免脚下打滑。画面右边这串脚印要不然是霸王龙留下的，要不然是与霸王龙同时代的其他体型类似的暴龙留下来。这只恐龙的体型略小一点，实际上应该与霸王龙珍的体型差不多大，时速大约是5英里到7.8英里

为了考察霸王龙的运动能力，我们还可以研究霸王龙的敏捷度。我本人与其他人在过去做的研究表明，霸王龙不同于其他大型食肉恐龙，其他大型肉食恐龙的足部都相对较宽，比方说异特龙或者生活在白垩纪晚期马达加斯加的玛君龙。但是暴龙科的恐龙的足部又窄又长。在现代世界，足部又窄又长的动物非常擅长辗转腾挪。可以看到暴龙足部中间的骨骼被左右两块骨骼夹住了。几年前的一份研究助长了这种看法。我们试图估计霸王龙究竟多么灵活，研究方法之一是首先复原一头恐龙，然后像切香肠一样切成许多薄片，用数字技术来确定每一块薄片的体积，然后将每一块薄片的体积乘以恐龙的总体密度，由此我们就能计算出恐龙身体的质量分布。至于密度则可以通过多种解剖特征来推算。确定了恐龙身体的质量分布之后，我们就能进一步确定各个部分在运动时产生的惯性阻力。再进一步，我们可以通过恐龙髋部与腿部肌肉的尺寸来推测恐龙在转弯时施加的力度。通过这两个数字，我们就可以确定恐龙的敏捷程度。所谓敏捷程度就是恐龙转弯时的力度除以受到的惯性阻力。多项研究都发现，暴龙的敏捷程度相当于同等体型其他肉食恐龙的一倍。我们还确定了另外一哥大家通过生活常识全都知道、但是从来没有人真正研究过的问题：年轻且体重较轻的恐龙要比体重更重的成年恐龙更加敏捷。但是总体来说，霸王龙确实是非常灵活的恐龙。这一点也很合理，因为霸王龙的主要猎物鸭嘴龙与三角龙本来就比体型更大的梁龙更加灵活。

最后我来谈一下霸王龙的前肢。霸王龙的前肢是出了名的短小，实际上奥斯本当年最初发现霸王龙时一度不认为前肢骨骼属于霸王龙。画面上就是全世界第一次出土的霸王龙化石。但是最终他还是意识到了霸王龙的前肢确实如此短小，从那以后霸王龙的小短手就成了许多、许多、许多、许多笑话的题材。这么多年来我收集了一大堆霸王龙小短手的梗图，现在大家看到的只是其中的一小部分。全世界都知道霸王龙的小短手很没用，只有一部分人对此抱有学术见解。他们认为霸王龙的前肢很强壮。克里斯汀.利普金（Christine Lipkin）与肯尼斯.卡朋特（Kenneth Carpenter）计算了霸王龙前肢的曲张力，发现达到了100公斤或者说220磅。人类要是有这么大的力量，那么满街都是美国队长。但是对于霸王龙来说，100公斤的力量仅仅略微超过总体重的1%。这并不算多么强壮，换算过来就相当于我这样体格的人只能举起2.5磅重的哑铃，而且还沾沾自喜。从绝对角度来说，霸王龙前肢的力量当然比人类强壮很多，但是相对霸王龙本身来说依然很弱。许多其他食肉恐龙的前肢都具有体现强大屈曲能力的适应性进化。不过说老实话，还没有人认真估算过高棘龙的前肢究竟有多大力道。但是值得指出的是，尽管成年霸王龙的前肢很短很弱，青少年霸王龙的前肢按比例来说其实却强壮得多，尽管从绝对角度来说青少年霸王龙的前肢确实比成年霸王龙更短小。画面上照片左边的化石是霸王龙珍妮的前肢骨骼，右边是霸王龙苏的前肢骨骼。因此霸王龙的前肢或许在青少年时期的功能性更强，要记得青少年时期的霸王龙同样需要使用前肢。我们现在正在逐渐意识到，不管是什么恐龙，青少年时期的行为模式与成年时期都有很大不同。同样值得注意的是，前肢除了用来捕食之外还有很多用处，例如在求偶时用来展示自我。

总而言之，以上就是关于霸王龙的研究的一小部分。我希望疫情尽快结束。但是既然疫情眼下还没有结束，或许霸王龙可以向我们示范勤洗手不摸脸的常识。接下来我来回答几个问题……