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主题：【科普】 猫科动物世系（上） -- 北河
家园 【科普】 猫科动物世系（上） 猫科动物，是一类敏捷而凶猛的捕食者。它们有着矫健的肌肉，灵敏的感官，发达的犬齿，和可以伸缩自如的利爪，是无数其他动物的梦魇。这使得它们在演化道路上非常成功，足迹遍及除澳洲和南极以外的大陆上各个角落。
以人类的视角看去，几乎所有的猫科动物都独行于世，仅以自身捕获的猎物为食，有着一种别样的掺杂了孤独和骄傲的美感。它们的捕猎行为，因地制宜，在不同策略指导下显得精巧而高效，从不无非浪费体力，而当机会出现时则不惜投入全力一击：“狮子搏兔”，这也是一种令人艳羡的精神力量。另一方面，人类又有着对这类捕食者本能的恐惧：深色背景下的两个白点（不是一个也不是三个以上），会让人产生毛骨悚然之感，正是缘于固化于人类基因中的对大型猫科动物黑夜中闪光双眼的逃避。欣赏和畏惧的综合结果，就是崇拜。因此，猫科动物在全世界不同人群中，都占据着重要的社会地位，是顶级的精神图腾。
现存的猫科动物从演化角度来说，都有着非常近的关系，分化时间不足一千万年。如果把老虎和家猫的亲缘关系比作亲兄弟的话，已经灭绝的剑齿类（Machairodontinae），大概相当于它们的三代远房堂兄弟。在一些科教节目中，复原的剑齿虎捕食的过程，基本是参照狮子的行为制作的，对此笔者并不以为然：剑齿类动物很可能并没有演化出像它们堂兄弟那样的伏击等捕食策略，诸如这样的演化劣势，让它们在各个大陆都被后来者——现存猫科动物在生存斗争中一一击败。
在一千万至六百万年前的东亚和东南亚的森林中，生活着一种猫科动物。它耳朵圆，眼睛大，枕骨宽大，身体修长，体重大约10千克，由于四肢短粗肩高大约仅有40厘米，有一条几乎与身体等长的毛绒绒的尾巴。它的颜色非常漂亮，棕黄色的毛皮上有着大片灰色或深褐色的花纹。它有着出色的攀爬能力，在树上捕食鸟类，蜥蜴以及小型哺乳动物。以上，是笔者推测出的所有现存猫科动物直接共同祖先的样子。很神奇吧，好像看到过甚至捉到过的样子。其实，以上描述不过就是猫科动物演化树上最非特化特征的合理集合，也就是一个大系统指向的共祖最优解——可以负责任的说，它的可信性并不低。
下图就是笔者在参照了近年来很多生物化学和分子生物学分析成果的基础上，综合了各方面信息，总结出的包含了所有现存猫科动物的系统发生树。图中的黑色线条部分，是目前为止已经基本得到科学界认同了的演化枝。而灰色线条，则代表着得出该结论证据显得不足或仍然存在很大争议的部分。
外链图片需谨慎，可能会被源头改全球猫科动物共包含约40个物种，如图所示。为什么还要说“约”呢？这是因为，“物种”并不是一个非常客观的，或者容易被客观量度的名词。一些原来被认为是独立物种的动物，近年来在分子水平上的分析显示，实际上是其近缘物种的一个亚种。这样的例子，在图中以星号（*）标示。相反的情况也存在。例如，传统上一直认为所有的云豹都属一个物种。但本世纪的一个分析得出结论，生存于苏门答腊岛和加里曼丹岛上的云豹，和它们大陆上的近亲是截然不同的两个物种。这种情况下，当然两个物种都要列出，姑且把后者称作“婆罗洲云豹”。
猫科动物的最基本的分类，已经是学界共识：豹亚科和猫亚科。前者演化方向是硕大强壮威猛无敌，喉头软骨的不完全骨化，使得它们能发出震慑百兽的吼声，是猫科动物里的“气宗”；后者则朝着小快灵的方向发展，敏捷机动，无孔不入，是典型的“剑宗”。二者占据不同的生态位，使得它们有同地演化的可能。
为了方便讨论，我们将演化树分成八个主干，以字母标示。尽管猫亚科的几条主干没有大问题，但它们之间的相互关系并不明晰。
A：豹属。确定演化枝，5种最大型猫科动物，遍布各地。由于该属物种形成非常迅速，现有方法的误差都难以忽略，因此其内部分类不易确定，争议极大。除虎与狮/豹/美洲虎的分化较为公认外，几乎不存在共识。雪豹曾因解剖特征被划为单独一属，但分子证据显示它可能是非常晚近分化的种类：几则线粒体基因的研究将其最近缘种定为狮或豹，而两篇最新的整合了染色体基因的文章认为它与虎为近亲。此处录迄今各种分类法中得票最高的一种。
B：云豹属。豹亚科原初演化枝，2种。
C：亚洲金猫系。猫亚科原初演化枝，2属3种。其中的云猫曾引解剖结构的一些原始特征被划入豹亚科，但遗传学显示它与金猫属的亲缘关系最近。
D：非洲金猫系。确定演化枝，由较早期迁入非洲大陆的大型猫亚科动物演化而来，3种。尽管有的分类把它们划入一个属，但基于分化时间早，似各自成属较合适。
E：美洲金猫系。3种。这是基于一则近期分子生物学研究成果提出的新概念，很多研究者对该枝的成立与否存疑。笔者也不介意拿10块钱打赌，其中的猎豹归于非洲金猫系更符生物地理逻辑。此处遵从现有证据。
F：虎猫属。确定演化枝，由较晚进入南美洲的猫亚科动物演化而来，7种。因研究较少，其内部分类证据尚嫌不足。
G：猞猁属。确定演化枝，全北界的特化猫亚科动物，4种。
H：猫系。确定演化枝，最为特化分布最广数量最多的小型猫亚科动物，3属9种。历史上分类非常芜杂，许多亚种曾被作为独立物种。详细研究将分布于东洋界的豹猫属与猫属分开。兔狲因分布于古北界曾被划入猫属，但分子研究显示其与豹猫属亲缘关系更近，此处单独成属。豹猫属和猫属内部有些种类的相互关系尚有争议。现存的家猫即由斑猫的非洲亚种（F. s. libyca）驯化而来。
通宝推：nettman,广阔天地,一着,桥上,晴空一鹤,桥上,芷蘅,滴滴涕,黄袍怪,回旋镖,浣花岛主,常识主义者,scorpioking,leqian,李寒秋,镐梓,胡一刀,文化体制,赵沐浴,家园 华南虎在野外灭绝了吧？ 真是无语，本来分布很广，建国后短短几十年就···
家园 人地矛盾，没有办法 万一没灭绝，我们现在应该就能听到哪哪个驴友驾车入山被老虎吃掉的新闻。
家园 忽报人间曾伏虎 家园 这个得讨论一下 Machairodontinae即剑齿虎亚科现在还没被踢出猫科吧。。。
这样的话，如果猫亚科的家猫和豹亚科的虎算亲兄弟，剑齿虎亚科就是亲缘远点也顶多就是个堂兄弟吧，为啥说三代远房堂兄弟。。。
我觉得三代远房堂兄弟的描述，大概更适合说猎猫科（Nimravidae）的剑齿们。。。听说近些年巴博剑虎单列了巴博剑虎科Barbourofelidae，大概可以算两代远房堂兄。。。
外观上这些远房堂兄和剑齿虎亚科这样的近房堂兄，最明显的区别大概是下颌的骨质“刀鞘”结构吧。。。
另外现在猎豹也不打算单列猎豹属了？这一日千里的分类学哎。。。
- 复 这个得讨论一下
家园 亲缘关系就是分离时间 这个就是个直观化的类比，很简单，没什么可讨论的吧。例如堂兄弟的分化时间二倍于亲兄弟的分化时间。
现存猫科动物分离于600-1000万年前，而它们与剑齿虎分离于2200-2700万年前。以时间长度关系看，如果猫与虎共父的话，与剑齿虎共曾祖或高祖。
至于Nimravidae等等所谓剑齿动物，和猫的分离时间都在四五千万年的量级上，恐怕只能算共烈祖甚至远祖了。现实生活中这样关系的两个人不会认为彼此是亲戚。
至于猎豹，当然是猎豹属。我还以为我图中写错了。
家园 呃。好奇怪。。。 这样算啊。不过剑齿虎亚科和猫亚科与豹亚科的共同祖先分离得这么早？我觉得好像挺没道理的样子。
按理说，既然一般共识还没有把剑齿虎亚科（Machairodontinae）踢出猫科，那么就是说一般共识认为剑齿虎亚科和猫亚科，豹亚科具有相当晚近的共同祖先，大概是假猫类（Pseudaelurus），分化时间在大约1000万年前，还是共父的亲兄弟。
2200-2700万年前可能是现在认为的巴博剑虎科（Barbourofelidae）的分化时间。猎猫科（Nimravidae）分化出去的时间大概比鬣狗科和灵猫科更早，四五千万年问题不大。
这三种带剑的猫形物不可一概而论。
- 复 呃。好奇怪。。。
家园 化石记录 搜了一下，http://fossilworks.org/bridge.pl?taxon_no=65494&is_real_user=1&action=taxonInfo#
有据今2300多万年的剑齿虎亚科动物化石。
你说分化时间是1000万年，则剑齿虎不仅是近亲，和现存猫科动物的发生树是什么情况都未定了。该观点很新颖，请提供证据，而非“觉”出的“道理”。
- 复 化石记录
家园 我也觉得比较奇怪 您给的fossilworks的链接。。。
很好奇那个哈萨克斯坦的渐新世/中新世标本是怎么回事（点开没有资料）。。。没有找到任何细节。。。
大致翻了一下下面的标本列表，标本年代定位到阶一级的，除了这个哈萨克斯坦，没有早于Clarendonian阶（13.6 Ma）的。
链接里subfamily Machairodontinae共有四个子分类（分类方案上好像有时候把短剑剑齿虎族也归入似剑齿虎族），它们的年代如下：
tribe Machairodontini （短剑剑齿虎族）11.608 to 8.7 Ma
tribe Metailurini （后猫族）8.7 to 0.126 Ma
tribe Smilodontini （剑齿虎族）8.7 to 0.0 Ma
tribe Homotheriini （似剑齿虎族）12.7 to 0.012 Ma
可见在剑齿虎亚科下那个Age range: 23.03 to 0.0 Ma很可能什么地方有些问题。
下面是按道理觉的的内容。。。
其中短剑剑齿虎族中剑齿虎属（Miomachairodus）似乎一般被认为是剑齿虎亚科最早的属。这个属的唯一较可靠标本是来自陕西的灞河组，晚中新世，1000万年左右。其他地方的零碎的标本可能能追溯到1200-1300万年。
如果2300万年前就完成了分化，那么剑齿虎就应该单列一科，而不是像现在这样作为一个亚科列在猫科下。可是我还真没听说这样单列一科的强烈主张。相反，我看到的主张普遍认为现存猫科以及剑齿虎亚科同样来自于假猫（Pseudaelurus）类祖先，假猫类的生存年限基本是中新世（fossilworks给的假猫属上限是16.9 Ma）。所以如果那个哈萨克斯坦的渐新世/中新世标本没问题，那才是猫科动物的发生树要重写了。
我的结论如下。
所以在看到那个哈萨克斯坦标本的详细信息之前，我倾向于23.03 Ma只是一个错误而已。
- 复 我也觉得比较奇怪
家园 好吧 原来跟您感觉一致的是没问题的，跟您感觉不一致的就是“一个错误而已”，好吧，我承认您是无敌的了，呵呵。
多一点话，权当科普。您在回帖中不只一次说过类似“如果2300万年前就完成了分化，那么剑齿虎就应该单列一科”这样的话。实际上，这没有任何道理，而且我很好奇您这个概念是哪里来的。分类学上除了“种”这一概念外，所有的分类单位都是主观的。也就是说，只要保证monophyly，怎么定义一个“科”都没问题。也就是说，剑齿虎属于猫科，除了说明它的分化晚于灵猫科外，什么都说明不了。不妨举我同样谈到的其他动物为例：最早的犬科和熊科动物化石，据今都有近4000万年历史，分类学并没有因为它们在“2300万年前就完成了分化”，而把它们“单列一科”。
- 复 好吧
家园 呃，没事了，大概找到了 应该是这个地方
Askazan-Sor (Oligocene to of Kazakstan)Where: Kazakstan (44.9° N, 69.3° E: paleocoordinates 45.6° N, 67.6° E)
When: Late/Upper Oligocene to Late/Upper Oligocene (28.4 - 16.0 Ma)
Environment/lithology: terrestrial
Primary reference: E. I. Belyaeva. 1948. Catalogue of Tertiary Fossil Sites of the Land Mammals in the U.S.S.R. [M. Uhen/M. Uhen] more details
PaleoDB collection 74901: authorized by Mark Uhen, entered by Mark Uhen on 04.09.2007
1948年苏联人描述的，Machairodontinae indet. 是未定种，估计是非常不完整的标本。
之后下一个标本，出自中新世巴斯图阶，地点是美国加州。巴斯图阶是16.0到13.6Ma。这个标本也是未定种，由R. E. Reynolds在1991年描述。
完整到可以进一步分类的标本至少在fossilworks数据库里没有早于12Ma的。
这样对于业余爱好者来说就进入信还是不信的领域了，没法讨论了。
我还是倾向于剑齿虎亚科的出现不太可能早于15Ma上下.
- 复 好吧
家园 那也没问题 这个我没问题。我承认我这个想法不算合理。
但是那个哈萨克斯坦标本是怎么回事能给个解释么？属名是什么？分进这个亚科下面哪个族？
没有这个标本，其他标本指出的剑齿虎亚科出现最早也就是13.6Ma。
家园 【科普】猫科动物世系（下） （二）猫亚科列传
C1金猫（Asiatic golden cat）
外链图片需谨慎，可能会被源头改金猫得名于它毛皮的颜色——花纹的颜色很淡，但反而显得金灿灿一团十分漂亮。跟云豹的分布区域类似，金猫也类似的代表着猫亚科最原始的一支。但它的身体非常粗壮，尽管体长只有80厘米，体重往往能达到15千克。这使得它们除了享用典型猫类食谱包括鸟和鼠等外，有可能捕杀小鹿甚至小牛。
中国南方的人们，也将金猫俗称为“黄虎”，认为它们有匹敌虎的神力甚至能杀虎。东南亚地区很多人都相信，吃金猫的肉甚至只是携带金猫的毛，就可以起到避虎的神效。这当然让金猫显得很威风，但骤得盛名未必是好事：当入药的虎骨来源不足时，金猫骨是最常见的替代品。
D1狞猫（Caracal）
外链图片需谨慎，可能会被源头改狞猫广泛分布于中东地区和非洲大陆，从草原到沙漠都有它们的身影。作为较大型的猫类，体重有可能达到20千克。因为耳朵上的长毛，狞猫曾被分类为猞猁。但后来证据表明，狞猫代表的非洲支系，和源自新大陆的猞猁没有关系。这在分类学上是常见的造成误解的一个现象，叫做“convergence”，两者的性状独立发展而来，相似性只停留在表层。
狞猫的捕猎技巧非常强大，能从地上一跃而起擒获空中的飞鸟！狞猫的主要捕猎对象，是野兔和蹄兔之类的小动物，但有时也能杀死瞪羚。狞猫是一种受到古埃及人尊崇的动物，它们的形状经常被雕刻出来用以守护神殿。狞猫也是受到广泛喜爱的动物，现在一些驯化的个体甚至成了很多美国人的高级宠物呢！
E1猎豹（Cheetah）
外链图片需谨慎，可能会被源头改提起猎豹，所有人都会想起，这是世界上跑得最快的动物。不错，在3秒钟内，猎豹就能从静止加速到汽车在高速公路上的速度！在捕食冲刺阶段，猎豹被测得的最高时速达到120千米。猎豹能如此高速的奔跑，源于修长的身体造型和发达的肌肉，并且部分得益于它们那较钝的，不能完全回收的爪。但有的分类法基于爪的构造，将猎豹独立于其他猫科动物，则同样是陷入了系统发生学里常见的陷阱：以浅表相似性混淆了原始形状和衍生性状。
跟其他猫亚科动物比起来，猎豹很大，体重大约50千克。但跟豹亚科动物比起来，又显得太小了。因此，为了避开竞争，猎豹一般在白昼捕猎，主要捕食中小型的食草动物例如汤姆森瞪羚。不知道有没有人知道“猎豹”这个名字的来源呢？原来，古代埃及人驯养了猎豹，主要让它们帮助人类打猎。猎豹兼有宠物和工作犬双重功能，难怪在人类社会中名声这么响呢。
E2山狮（Cougar）
外链图片需谨慎，可能会被源头改山狮这个名字是其北美俗名mountain lion的直译，又译“美洲狮”，都是源于它们那类似狮子的成年后渐渐隐退的花斑。但在时尚爱好者眼中，恐怕倒是“puma”的别称最为知名。山狮是最大型的猫类，跟豹的大小相当，凶猛程度也毫不逊色，在新大陆生物链中的地位仅次于美洲虎。与豹类似，它们适应力极强，遍布美洲各个角落，捕食小至野兔老鼠，大至驼鹿大角羊的各种猎物。因此也有人根据生态地位将其名为“美洲豹”。
因为山狮的敏捷与力量，他在美洲的文化地位，同样能与豹亚科的动物匹敌，受到广泛尊崇。例如，印加人的圣城卡兹科，传说就是按照一头山狮的形状建成的。印加文化中的雷神形象，正是一头勇猛的山狮。
【小问题4】什么是大猫（big cats）？
答：狭义的“大猫”，就是豹亚科的同义词，也就是说，大猫小猫是通俗的分类学名词。但如果认为只有大猫危险则太有误导性了——因此从广义或者文化上来说，凡是人类赤手空拳对付不了的猫科动物都叫大猫。这样，“大猫”的概念至少还应该包括猎豹与山狮在内。相应的，成年人面对时没有生命危险但可能受到严重伤害的猫类例如猞猁，应该叫做“中猫”。而人类能随便“欺负”的“小猫”，大概只剩下猫属和豹猫属动物这一小撮了。
F1虎猫（Ocelot）
外链图片需谨慎，可能会被源头改虎猫，是一群分布范围仅献中南美洲的“小猫”中的代表物种。虎猫的花纹非常漂亮，粗看上去就像一只小型的豹，这也是虎猫属属名Leopardus的来源。华丽的毛皮，曾经让这个物种一度因疯狂猎杀濒临灭绝。虎猫是这个属中体型最大的物种，体重一般在10千克以上。虽然偶尔在树上捕捉鸟或者猴子，虎猫的主要活动范围还是在地面上，这样就有效的减少了同近缘物种的竞争。虎猫几乎只捕食比自己小的动物，例如负鼠，蝙蝠，蜥蜴，昆虫等。
G1短尾猫（Bobcat）
外链图片需谨慎，可能会被源头改短尾猫，又名赤猞猁，是四种猞猁中最小的一种，体重不足10千克。短尾猫是北美大陆上最常见的猫科物种，经常深入人类聚集区。它们在自然界的活动区域也十分广泛，森林、草原及沙漠中，都可能见到短尾猫的身影。但在更北部的加拿大地区，它们逐渐让位于体型更大的亲戚——加拿大猞猁。尽管短尾猫捕食多种猎物，最钟情的还是兔形目动物。短尾猫和雪兔的种群变化曲线，已经成了生态学教学中捕食关系的经典例子。在北美土著神话中，有“猞猁行云郊狼行风”的说法，将短尾猫和与其等地位的犬科动物比作构成世界的“两仪”：小鱼儿和花无缺的故事，也有北美版本呢！
H1豹猫（Leopard cat）
外链图片需谨慎，可能会被源头改豹猫是最常见的豹猫属动物，东亚，中南半岛，印度半岛以及南洋诸岛都有豹猫分布。在台湾，豹猫被称作“石虎”，极力形容其斑纹的美丽和性情的凶猛。豹猫为小型猫类，体长约50厘米，体重5千克左右。它们是多栖动物，在树上、水中的活动能力都极强，捕猎鸟、鱼、蛙以及多种啮齿类动物。豹猫有12个亚种，仅分布于日本西表岛的非常珍稀的“西表猫”，经基因序列分析，被认定为豹猫的一个亚种。
豹猫的毛皮有棕红到浅灰各种颜色，密布黑色的斑点，美丽的纹路让豹猫一度处于过渡捕猎的压力下。也因为这样的颜色，豹猫被中国民间俗称为“狸猫”。《包公案》“狸猫换太子”的故事中，用以替换婴儿的动物，正是已被消耗了毛皮的豹猫。
H2斑猫（Wildcat）
外链图片需谨慎，可能会被源头改斑猫所代表的猫属动物，是猫科动物中最为特化的类群。它们通常体重只有几千克，对很多猎物来说，几乎达到了无孔不入的地步。自然的， 这是种群数量最大的猫科类群。分布也极广，例如斑猫的分布遍及中西亚，欧洲大部以及非洲各地。
几乎在所有的语言里，斑猫都被称为“野猫”。原因无它：这个物种是家猫的直系来源。它们捕食雉鸡以及多种水禽，偶尔会攻击野兔，但最主要的食物，是大鼠、田鼠、家鼠等多种啮齿类动物。也许正是由于其捕食特性，让人类想办法去驯化猫，用以克制与人争食的鼠类。目前，已经在中东地区发现了近一万年前猫被驯养的考古证据，表明猫从新石器时代起就同人类建立了亲密关系。在世界各地，野化的家猫都广泛存在，并且它们与野生斑猫的杂交非常普遍。因此，人们把家猫划分为斑猫的一个亚种。
【小问题5】为什么猫不是“十二生肖”之一？
答：驯养家猫的技术，在古埃及和古巴比伦盛行，部分原因是：这些地区正是斑猫非洲亚种的分布范围。而在处于该范围外的远古的印度和中国，人们不仅由于信息传播不畅可能不了解家猫的妙用，甚至可能根本就没见过狭义的“猫”这种动物！“生肖”的概念起源于至少两三千年前，无论其为中国还是印度起源，自然都不可能包括猫了。当然，以今人小资的观点看，即便评选“两生肖”，也不应漏掉可爱的“喵星人”哦！
通宝推：广阔天地,桥上,里海虎,上古神兵,浣花岛主,GPRS,家园 看过一个叫非洲七兽的纪录片 里面的猎豹给人印象挺深的，为了一顿饭那叫个一波三折。另外发现猎豹1vs1面对鬣狗根本不敢放对儿，鬣狗上来就拖猎豹的猎物。猎豹只能在边上眼睁睁看着劳累半天的战果被抢。虽然最后的结局对猎豹是喜剧，对鬣狗是悲剧。
其实就体型武力而言，我觉得猎豹和鬣狗还是可以一战的，但猎豹身子比较娇贵，主要靠速度捕食的猎豹一旦受伤，基本就等于死亡。而鬣狗比较泥腿子一点，吃肉过得，啃骨头，吃剩饭馊饭亦过得。命比较硬。非到核心利益受损，猎豹只好吞声咽气。
另外猫科之王狮子对鬣狗的痛恨也比较有趣。