主题：277-Jingmai O'Connor：苏的悲惨生平 -- 万年看客

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今晚和我一起来祝贺这只全世界最广为人知的恐龙，最受人喜爱、最引人遐想的恐龙，这就是无需再过多介绍的霸王龙。我还想介绍一下我们所掌握的保存最完好的霸王龙标本在生前过得是怎样艰苦的生活。我们为这头霸王龙起名叫苏。画面上这位就是精神焕发的苏，它在博物馆里有专属的独立展厅。它很长，从头到尾大约是40到42英尺左右，髋部的高度是13英尺。霸王龙是有史以来生活过的体型最大的陆生食肉动物，每一位古生物学家的梦想就是研究霸王龙，增进人类对于这种动物的了解。我以前从未想过有朝一日我会做这份工作，然后我就来到了菲尔德自然史博物馆工作。在此之前我研究的一直是体型最小的蜥脚类恐龙，换句话说就是鸟类。所以我有言在先提醒一下，在接下来的讲座中我一有机会就会塞进几条关于鸟类知识的私货。

我们首先来讲霸王龙。这种动物最早于1900年被人发现，发现人是美国著名的古生物学家巴纳姆.布朗。他在怀俄明州，发现了霸王龙的部分化石。两年之后。他在蒙大拿州又发现了另一头霸王龙的部分颅骨。他的老板奥斯瓦尔德在1905年将这种恐龙命名为霸王龙并且发布了恐龙化石的复原图像。图像上的霸王龙身体直立，长长的尾巴拖在地上。这幅图像主导了上个世纪前半期我们对于霸王龙的认识。此前在1900年的怀俄明州发现的那部分颅骨也在几年之后被奥斯本命名野蛮龙（Dynamosaurus）。但是后来人们意识到，这块颅骨其实属于青少年时期的霸王龙。非常不幸的是，这个很酷的霸王龙名称再也不能用在其他恐龙头上了。我们现在认为最早的霸王龙化石出土于1874年，当时人们发现了几枚霸王龙牙齿。

在我们更进一步之前，霸王龙究竟是什么？霸王龙是一种恐龙，那么恐龙又是什么？恐龙是爬虫类的一种。爬虫类这一冠群下面分为两支，一支是鳞龙类，也就是蛇与蜥蜴；另一支是主龙类，包括鳄鱼、恐龙与鸟类。换句话说恐龙是主龙类爬虫。而恐龙又大致可以分成两类。一类是鸟臀目，非常讽刺的是这个分类当中并不包括鸟类。我们熟知的三角龙、鸭嘴龙、甲龙和剑龙都属于这一类。另一类是蜥臀目，这个分类又可以进一步分成两类，一类是蜥脚亚目，也就是我们熟知的长脖子恐龙。另一类是兽脚亚目，也就是双足行走的食肉恐龙，霸王龙与鸟类都属于这个分类。在兽脚亚目当中，暴龙类自成一派，我们称之为虚骨龙类。就恐龙类的整体角度来看，暴龙与鸟类的亲缘关系非常近，两者共同构成了暴盗龙类这一进化枝。霸王龙属于暴盗龙类当中的暴龙超科。

全世界的霸王龙主要出土于地狱溪地层，这一地层记录了白垩纪最后200万年的历史。这一时期被称作马斯特里赫特阶，换句话说就是距今6800万年到6600万年之间，直到小行星撞击地球杀死了所有不会飞的恐龙为止。地狱溪地层分布在美国蒙大拿州、怀俄明州与南北达科塔州，此外怀俄明州的兰斯地层也曾出土过霸王龙化石。我还听说克罗拉多州最近也出土了名为“李”的霸王龙化石。地狱溪地层是由远古河流的沉积物形成的，这条远古大河沿着西部内陆海道的海岸线流淌。在白垩纪中期地球海平面比今天更高，因此北美大陆一部分被海水淹没，将今天的北美分隔成了东西两块大陆。到了白垩纪末期，海平面开始下降，西部内陆海道逐渐消退。地狱溪地层就是在这一时期形成的。

待会儿我还要讨论一下6800万年到6600万年前的地狱溪是个什么样子，但是首先我们来谈一谈苏的故事。苏的发现者是一位名叫苏.亨德克森（Sue Hendrickson）的女性，她的名字也就成了霸王龙的名字，这是古生物学家的惯常做法，我们惯用第一发现人的名字来命名那些特别令人兴奋的重大发现。苏发现苏的故事很有意思，她当时为黑山研究所工作，正在勘测一片属于当地某牧场主的土地。这位牧场主允许研究所在自己的地盘寻找恐龙，他们在这里找到了几具鸭嘴龙化石，正打算打包离开，结果汽车爆胎了。于是苏说：“你们先在这里忙着换胎，我到周围几座山上看看，咱们之前还没工夫去。”她在山脚走了几步，发现地上散落着很多骨骼化石碎片，再抬头一看，山崖上突出了一块大骨头。她看了一眼就意识到这十有八九是一头霸王龙，于是她当场拍了很多照片。后来甚至有人凭借这些照片资料重现了苏的开掘出土过程。他们立刻着手挖掘这具化石，动用了6名工人17天的时间。对于开采化石来说这个时间非常短。开掘恐龙化石是一项很辛苦的工作。在画面的照片当中我们可以看到，上一张图片出暴露出来的骨骼已经被裹上了石膏加以保护。采掘人员必须移除化石上覆盖的所有石头，基本上要削去半个山头，然后要将所有化石骨骼裹上石膏，然后化石被运送到黑山研究所加以进一步清理组装。黑山研究所非常兴奋，这是毕生难得一见的发现。他们发现了完整的霸王龙颅骨，身体其他部分也非常完整。

然后在1992年就出了大乱子，这一年的古生物界围绕着这具化石爆出了重大新闻。我们这个行业一般来说并不会出现多少戏剧性情节。1992年到1995年的剧情完全可以另开一场讲座来详细讨论，不过这场讲座最好由亲身经历者来叙述，当时我才只有10来岁左右，只听过别人的道听途说。在这里我给大家尽量总结一下。1992年，FBI闯进黑山研究所强行没收了苏。当地人表示抗议：“你不能抢走我们的霸王龙。”南德科塔州的国民警卫队不得不涉入争端。报纸连篇累牍地加以报道，许多群体都在争夺苏的所有权。牧场主声称苏理应属于他，尽管考察队一次性向他支付了5000美元。更有甚者，这位牧场主是一位美洲土著，出身来自苏部落，因此部落认为苏的所有权应该归自己。严格来说这片土地由联邦政府信托管理，因此联邦政府也声称恐龙的所有权属于自己。再然后黑山研究所里的若干成员还因为涉嫌洗钱而锒铛入狱。一番折腾过后，苏的所有权终究落到了牧场主手里，他当即决定要将苏送到索斯比拍卖行。科学界对此大为紧张，因为拍卖意味着苏很有可能落入私人收藏家之手，，而科学家将会从此失去研究苏的机会。菲尔德博物馆随即发起了声势浩大的筹款活动，试图为了科学研究而买下苏。许多私人捐款人都慷慨解囊，但是筹款活动也吸引到了很多企业捐款人，例如麦当劳与迪士尼公园。最终他们筹到了足够的款项，赢得了竞拍胜利。

1997年化石被送到了费尔德博物馆。这场漫长的斗争终于画下了句号，所有人都非常兴奋。斯坦利大厅立刻开始清理与组装化石。企业捐款人继续慷慨解囊，支持了展厅的升级——实际上一半的筹备工作都是在奥兰多迪士尼世界完成的，博物馆负责另一半。十个人花了两年时间才完成了化石的展览准备工作，整套工作都在公共区域进行，一举一动都得到了游客的参观。2000年化石完成了全部的清理与组装工作并且与游客见面，在揭幕现场博物馆甚至还请来了歌舞伎助兴。根据原本的设计，苏的陈列位置从来都不是斯坦利大厅——也就是博物馆的正厅——而是要有专属于它自己的陈列室。因此在2018年博物馆方面将苏拆卸了下来，并且趁这次搬家的机会重新调整了苏的造型。新展厅里的新苏造型看上去要细致的多。化石尾部原本一眼可见的金属支架现在都已经看不到了。

画面上比较了苏在2000年与2019年的不同展览姿势。我小时候经常在燕麦片盒子的背面看到两张几乎一模一样的图片，厂家会邀请小顾客寻找两张图片之间的不同。那时候我很喜欢这个游戏，所以现在咱们大家一起来玩一下，找找这两个造型有哪些区别。待会儿我将每一处不同都指出来，大家看看自己发现了多少处。最明显之处在于2019年版本的化石造型添加了腹膜肋。这部分骨骼经常被称作腹部肋骨，因为他们的造型很像肋骨，而且确实保护了腹部。但是这些骨骼并不是肋骨，而是皮内骨。骨骼里的大多数骨头首先通过软骨形成，然后再骨化，皮内骨则是在皮下直接骨化形成。腹膜肋曾经存在于多种已经灭绝的爬虫类的化石当中，但是今天却非常少见，依然具备这种结构的动物今天只剩下了鳄目动物以及这种看上去像是蜥蜴但却不是蜥蜴的斑点楔齿蜥。还有人认为腹膜肋进化成为了乌龟龟甲的下半部分。鸟类是活恐龙，但是鸟类没有腹膜肋。中生代的原始鸟类曾经有过腹膜肋，当时这些鸟类的胸骨很小。后来鸟类肌肉进化得越来越大，肌肉附着发力的胸骨也进化得越来越大，留给腹膜肋的空间则越来越小，最终挺过白垩纪晚期大灭绝的那一支鸟类干脆完全舍弃了腹膜肋。2000年造型当中被当成苏的叉骨的那块骨头其实是腹膜肋的碎片。2019年造型将正确的叉骨摆在了正确的位置上。叉骨的宽度要窄得多，这意味着苏的两只前肢都被移动到了更接近身体中线的位置上。2000年造型当中，苏的左腿弯曲得很明显，以至于看上去它好像打算单膝跪地，膝盖顶在自己的肚子上。2019年的造型将这条腿拉得稍微直了一点，下颚的位置下调了一点，使得嘴张得更大。这倒不是为了科学原因，而只是为了看上去更酷。

苏是一具全球闻名的化石标本。它拥有好几项世界纪录，首先它是迄今为止出土的体型最大的霸王龙化石。你可能会想：“等一下！作为一名恐龙爱好者，我记得2019年出土过一具体型更大的霸王龙化石名叫斯科蒂。”你这话说的不错。但是古生物学家就像很多人一样非常痴迷于比较大小。“我找到的恐龙比你找到的恐龙个头更大。”因此我们先来评估一下“斯科蒂的个头比苏更大”这个假说是否成立。他们主张斯科蒂的体重是8870千克，相比之下他们估算的苏的体重是8462千克，苏大致比斯科蒂要轻300千克。但是他们估算苏与斯科蒂的体重所依靠的仅仅只是单一量度，也就是股骨的直径。但是测量苏的股骨直径很容易，因为苏的化石保存得很好，测量斯科蒂的股骨直径则没这么容易，斯科蒂的股骨直径只能估算。因此斯科蒂的体重8870公斤这个数字的误差上下限达到了25%。在最轻的情况下，斯科蒂的体重只有2217公斤。这样一来两只恐龙之间300公斤的体重差距就被抹掉了。由于斯科蒂的保存状况不如苏那样完整，因此我们不能确信无疑地主张斯科蒂一定比苏体型更大。当然话又说回来，两者都是体型很大的恐龙。如果想要估算某种已经灭绝的动物的体重，就必须估算所有未曾保留下来的软组织的重量，毕竟体重不仅包括骨骼。这样一来，在测算恐龙体重时就必须进行有根据的推测。我们可以猜测某一块肌肉有多么大，但是我们并不知道。这也就意味着在推测恐龙体重时必须确定上限与下限。

我刚才说了这么多，其实只是为了有理由向大家展示这张看上去就很扯的图片。这张图片来自一份2011年发表的论文，当时很多人都在讨论如何估算霸王龙体重的问题，其中也包括苏。按照下限来估算，苏看上去还挺苗条；按照上限来估算，苏看上去则是个大胖子。我当时开玩笑说这简直就是我在疫情前后的照片对比。按照这篇论文的估算结果，苏的体重下限是9502公斤。上限则达到了18489公斤。绝大多数科学家都会直接采用估算下限作为苏的体重，折换成英制相当于20948磅。其次，苏是迄今为止与公众见面的最完整的恐龙化石。画面上标注为红色的是苏的骨架的缺失部分，可以看到并不很多。全套霸王龙有380块骨骼，苏的化石保存下了250块。保存率达到了73%。但是另一方面，缺失的骨骼大都是肢端部位，所对应的体积仅仅占到苏的总体重的10%。因此从体积上来说，苏的保存率达到了90%。将化石全部组装完毕之后，我们能看到一具完整的骨架，基本上不会察觉缺失的骨骼。我们有若干种方法可以填补化石骨骼缺失留下的空白，最简单的方法就是用人工雕刻的仿品加以补全。比方说苏的耻骨就被补全了一块。有些情况下，身体一侧的某个部位保存了下来，另一侧的对应部位则没有，于是我们将保存下来的部分进行3D扫描，将数字图像加以翻转，然后打印出身体另一侧的对应部位。苏的脚部与爪子都得到了这样的处理。我们还用补全了苏的胸椎，具体做法是将保存下来的脊椎骨进行石膏倒模，用翻模浇筑的复制品来填补空缺。

有一项苏曾经保持的记录如今已经被打破了。苏曾经是交易价格最昂贵的化石，最后一次倒手时的价格是836万美元。当时《纽约时报》声称这个价格“令人头晕”。那我倒很想知道他们怎么看待去年下半年霸王龙斯坦的成交价格3180万美元。美国古生物界目前面临的最大问题就是化石商业化。科研机构往往无法与私人买家竞争，买不到恐龙化石标本。凑齐810万美金对于费尔德博物馆来说已经是了不得的成就了，他们无论如何都凑不出3180万美金。因此斯坦现在由私人收藏家所有，无法得到科学研究。另一方面，现在的恐龙化石都附带了如此高昂的价码，以至于我们再去找牧场主协商“我们能不能在你的土地上开采化石”的时候，过去他们答应的都很痛快，现在他们则往往更乐意向私人收藏家的挖掘队伍开放自己的土地，从而在利润当中分一杯羹。尽管并非只有美国才有这个问题，但是世界上确实有很多国家会采取措施为科学界保护重要的化石。

或许是因为身上贴满了这么多神奇的标签，苏得到了科学界的充分研究。自从我们首次知道霸王龙的存在已经过去了115年，在此期间我们对于这种恐龙有了很多了解。我们最近利用先进的扫描技术了解到了很多新知识。例如CT扫描——根本上说相当于3D版本的X光——使得我们得以确定霸王龙的大脑形状。霸王龙大脑与身体的比例要远高于其他兽脚类恐龙，唯一的例外就是与鸟类亲缘关系较近的伤齿龙与驰龙。大脑形状还告诉我们，霸王龙可以进行相当强大的头部与眼部协调运动。换句话说，霸王龙的视线可以追踪运动速度相当快的物体。我们还可以借助扫描技术来观察霸王龙的内耳结构，由此得知霸王龙的听力在低频波段非常灵敏。通过观察大脑形状，我们还得知霸王龙大脑负责嗅觉的部位远比其他兽脚恐龙更加发达。这就说到了关于霸王龙究竟是掠食动物还是食腐动物的长期争论。你可能认为嗅觉灵敏意味着霸王龙是食腐动物——这可未必，尤其考虑到我们了解的其他霸王龙知识就更加未必了。更有可能的是嗅觉之所以对霸王龙很重要，因为霸王龙的猎食环境光照并不充分，例如在黄昏；又或者敏锐的嗅觉在劣势以外的其他方面也能发挥作用，比方说导航或者与其他同类交流。霸王龙的视觉也比大多数兽脚类恐龙更强，唯一的例外依然是鸟类与其近亲。有论文声称霸王龙的视力堪比老鹰，而且它的眼球结构几乎达到了陆生脊椎动物可以达到的上限。但是必须指出，我对这篇论文的结论很有看法，因为论文里引用的数据太可笑了。

通过研究霸王龙的髋部与腿部，可以得知霸王龙的奔跑速度并不快。成年霸王龙奔跑速度最高应该可以达到每小时11英里。但是髋部的结构与后腿的比例确实告诉我们霸王龙非常敏捷，至少相对于它的体型来说非常敏捷。无论是其他恐龙骨骼化石上留下的咬痕这样的直接证据，还是数字技术的分析结果，都告诉我们霸王龙的咬合力非常惊人。霸王龙是有史以来咬合力最强的陆生动物据，估算它的咬合力大约在8500牛顿到34500牛顿之间，相比之下拳击手的一拳大约有5000牛顿。估算与证据都表明霸王龙一口能够咬穿骨头。画面上是一头三角龙的股骨，可以看到霸王龙留下的明显咬痕，估计当时咬了好几口。所有这些根据形态学做出的推论不仅基于像苏这样保存非常完好的标本，也基于过去一个世纪逐渐累积的各种霸王龙化石。这一切告诉我们霸王龙很可能是一位埋伏型猎手，惯常的猎物很可能是移动速度相对较慢的蜥脚类恐龙。而霸王龙的主食埃德蒙顿龙是鸭嘴龙的一种，具有复杂的社会行为。此外霸王龙还惯于猎杀三角龙，这是一种非常强大的猎物，长有长且锋利的长角。人们认为霸王龙更强的视力可以使其做出更精确的攻击，使其可以伏击更加危险的猎物。当然仅仅因为霸王龙具有伏击猎手的身份并不意味着它们从不食腐。霸王龙很可能是一名机会主义者，如果遇到其他恐龙的尸体肯定不会放着不碰。现存的动物当中也有类似的例子，比方说鬣狗经常被错误地贴上食腐动物的标签，但实际上它们食谱的50%都来自猎杀。

那么霸王龙的小短手有什么说法？围绕霸王龙的小短手，人们编出了无数笑话，也提出了各种假说来解释这对就身体比例而言很小的前肢究竟有什么作用。奥斯本当年刚刚发现霸王龙时认为，这对前肢的作用是在交配时固定住异性。还有人认为前肢的作用是让俯卧状态的霸王龙将自己的身体从地面上推起来。还有人认为前肢的作用是固定猎物，好让霸王龙啃下致命的一口。甚至有些研究人员认为霸王龙前肢的作用是划伤猎物，导致猎物失血。因为凑近一看就会发现所谓霸王龙的小短手只是针对霸王龙的庞大身躯而言，这对前肢本身的绝对尺寸并不短小，而且还长有非常锋利的爪子。对于霸王龙前肢的深入研究表明，霸王龙前肢的肌肉非常发达。之所以能确定这一点，因为骨骼上长有肌肉的附着点。我们可以根据附着点来还原肌肉的形状。根据还原，霸王龙前肢的力量相当于人类的三到四倍。此外霸王龙前肢骨骼要比其他尺寸类似的恐龙肢体更加粗壮，意味着霸王龙前肢可以承受更强大的出力。但是这对前肢的活动范围却很有限。人类前肢的活动范围是360度，霸王龙前置的活动范围却只有40度，只能在胸前画圈。因此这对肢体的功能大概不是划伤猎物。现在的主流假设认为这对前置的作用是在捕猎时固定猎物。

关于恐龙生物学最酷的一点在于，你可以切下一片恐龙骨骼，将其研磨的非常薄——例如30到70微米这么厚——然后用强光照射薄片，并且在显微镜下观察，这样可以相当准确地确定这头恐龙活了多少年。因为恐龙并不会全年不停地生长，它们在每年的某些时段会生长，另一些时段则会停止生长。在停止生长的时段，恐龙骨骼内部会沉积出一条线。我们称之为生长停滞线，或者干脆称之为恐龙的年轮。年轮之间的间距可以告诉我们恐龙在这一年究竟生长了多少。霸王龙的骨骼年轮间距往往没有规律，宽窄不一，这意味着霸王龙可以根据某个年份的资源丰富程度来调节自己的生长速度。一旦成长结束，霸王龙达到了最大的成年体型之后，骨骼年轮就会非常紧密地相互挨在一起。见到这样的骨骼之后你就可以肯定这头霸王龙已经成年了。通过研究骨骼组织学，我们可以确定苏在死时大约28岁，这也是有记载的最年长的霸王龙。我们还知道它在大约19岁到20岁的时候长大成年。画面上展示的骨骼切片是15年前从苏的肋骨上取下来的，现在我们正在进一步研究苏的股骨的骨髓部位。股骨是最适合进行这种研究的骨骼。你们可能会说：“不好了，他们要在恐龙骨头上钻洞！”这个不用担心，我们在钻芯取样之后会为取出来的骨芯进行倒模，然后再将浇注得出的填充材料填回取芯孔，从表面上根本看不出来。……

刚刚孵出来的霸王龙幼崽的体型大约相当于一只小型火鸡。在二十年的时间里，这只幼崽将要成长到两万磅的体重。在此期间骨骼本身当然会不断增长，但是霸王龙身体各部分的比例以及整体形态同样会发生变化。这被称作个体发育改变。人类身上也会出现类似的情况，比方说我们将一个婴儿放大到六英尺高——相当于成年男性的身高——这样的婴儿看上去肯定不像成年男性，因为身体各部分的比例对不上。人类惠经历个体发育改变，霸王龙也一样。因为存在这样的形态变化，以至于我们将最早发现的霸王龙幼崽错误地当成了另一种恐龙。你们大概听说过，几年前我们发现了一种与霸王龙亲缘关系很近的小型恐龙，称之为矮暴龙。当时我们仅仅发现了一块颅骨化石，而且这块颅骨的形态与我们见惯了的霸王龙颅骨并不相同。但是后来我们发现了一具更加完整的化石，称之为珍。一开始我们也认为这是矮暴龙。但是珍具有颅后结构，使得我们可以对其展开组织学分析。我们确定珍并不是一头成年恐龙，在它的骨骼当中没有紧密排列的沉积线。我们还能确定珍活了大约15年。尽管如此，它的身高却已经达到了成年霸王龙的一半。换句话说，从15岁到20岁期间，霸王龙会经历一轮迅猛的、堪称指数级别的身体生长，直到在20岁那年达到成年体型为止。这意味着霸王龙的体型大致可以分为两个尺寸等级，既有体型相对较小的青少年，也有完全长成的巨大成年。因为身体形态完全不同，它们的食谱同样差异巨大。青少年霸王龙的四肢就身体比例而言更长，前肢与后肢都是如此。因此霸王龙的前肢在年幼时的功能很可能比在成年时更多。它们的双腿更长，躯体更短，意味着青少年霸王龙更加敏捷。但是另一方面，咬合力同样会随着体型的增加而增长。换句话，说像珍这样的青少年霸王龙没法咬断骨头，因此它们的猎食习惯也必定截然不同。

霸王龙生物学的一大争议在于霸王龙身上究竟有没有羽毛。菲尔德博物馆重建的霸王龙模型身上光秃秃的，没长羽毛。美国自然历史博物馆重现的霸王龙模型身上则覆盖了一层羽毛。谁对谁错呢？简而言之我们还不知道。接下来我展示一些证据来说明为什么会存在争议。2004年，中国出土了一具被命名为帝龙的暴龙超科化石。它的身上长有一层原始羽毛。这些原始羽毛与现代鸟类身上的羽毛并不相像，但却的确是后者的先驱。原始羽毛的结构是非常简单的单丝结构，因此也被称作恐龙绒毛。帝龙体型很小，从头到尾不到六英尺，因此我们一度认为只有小型的、较为原始的暴龙科恐龙身上才会长着羽毛。但是八年后中国又出土了华丽羽王龙。这种暴龙科恐龙同样长着一身绒毛，但是体长却达到了30英尺，相当于霸王龙体长的75%。我们之所以没有因此而想当然地认为“那么霸王龙身上肯定也长着羽毛”，是因为体型巨大到一定程度之后身体各部分的比例也会随之变化。随着体型的增长，身体的表面积以平方数增长，而身体的体积——或者说被表面积包裹的内部容积——则会以立方数增长。当你体型较小时，对应单位身体体积的表面积比较大，当体型很大时，对应单位身体体积的表面积就很小了，而我们又需要借助身体的表面积与外界进行热传递。体型越小越容易通过身体表面积丧失热量，越难保持体温，而体型巨大的动物则面临相反的问题。因此霸王龙羽毛的争议并不涉及青少年霸王龙。几乎所有人都同意霸王龙幼崽的体表肯定覆盖着一层恐龙绒毛，尽管目前还没有发现直接证据来证明这一点。而成年霸王龙又是另一回事。

几年前有人发表了一项研究成果，涉及一具保存非常完善的霸王龙标本，有几块皮肤也保存了下来，分布在颈部、背部、尾部以及腿部。这项研究主张根据这几块皮肤痕迹可以确定成年霸王龙体表不长羽毛。但是我并不同意这个结论。为了证明我的论点，我们要研究另一类恐龙化石标本，也就是鹦鹉嘴龙化石。鹦鹉嘴龙是三角龙的近亲，生活在白垩纪早期的亚洲，仅在中国就存在上千具标本，其中绝大部分都很完整，至少比苏更加完整。但是在已经出土的上千具鹦鹉嘴龙标本当中，只有一具的尾部呈现了类似原羽的延长鬃毛痕迹。如果说画面上这张尾部痕迹图片看上去很眼熟，那是因为这张图片在去年下半年登上过新闻。因为这是第一具保留了泄殖腔软组织的恐龙化石。爬行类只有一个排泄孔，用来同时完成两个排泄孔的功能，叫做泄殖腔。但是在上千具化石标本当中，只有一具呈现出了这种形态。这表明了软组织多么难以形成化石。假设这只恐龙的尾部的这一部分没能形成化石，那么我们也就无法得知这些羽毛的存在。另一方面，这些原羽看上去并没有什么实际功能，似乎更多是用来装饰。羽毛装饰在现存的活恐龙也就是鸟类身上随处可见。比方说孔雀甚至鸭子都会根据性别而呈现明显的形态差异。这些鸟类身上全都长着大量的装饰性结构，由此说明了性选择的力量对于塑造原羽与羽毛的形态起到了怎样的作用。在我研究的中生代白垩纪早期的鸟类身上也能看到明显的、性驱动的羽毛形态变化。因此我主张——当然这仅仅是假说——即便是成年形态的霸王龙身上也会长有些许羽毛，但是画面上的鸡毛掸子式复原图我认为还是太过分了。真实霸王龙身上羽毛的覆盖面积大概没有这么大。我认为霸王龙应该在头部或者尾部长有小块的装饰性羽毛。更有可能的是，只有雄性霸王龙身上才会长出这种羽毛，而且也只有在生殖季节才会长出这些羽毛，在非生殖季节这些羽毛则会脱落，也正因为这样才如此难以在化石当中找到痕迹。

既然我们已经大致了解了霸王龙是什么样子。接下来我们再来看一看苏生活的世界是个什么样子，或者说距今6800万到6600万年白垩纪末期的北美大陆是什么样子。我刚才说过，地狱溪地层是一道河谷沉积层，这个区域必定分布着密集的河道，并且随着时间流逝而不断变化位置。有时一道支流与主河道隔绝，于是形成了一片沼泽；有时这些河流流向了西部内陆海道，于是就形成了一片三角洲。由于霸王龙如此迷人，人们在地狱溪展开了大量采掘与考察工作，收集了大量的化石，充分了解了霸王龙生存环境里的其他动植物是什么样子。首先，与苏同时代的植物当中90%都是开花植物。开花植物出现于侏罗纪末期与白垩纪初期，但是到了白垩纪末期，它们已经主宰了全世界。画面上展示的这两只爬虫分别是鳄龙与北方鳄，都属于主龙形离龙目，也都在中生代灭绝了。另外在地狱溪地层还发现了鳄鱼化石，可见当年这里属于亚热带气候，因为这些鳄类动物都无法在寒冷气候地区生活。地狱溪的水生动物化石也很多，例如鲟鱼与鳖。此外还有鼠齿兽这样的小型哺乳动物化石。至于大家都很熟悉的知名恐龙就更多了，例如肿头龙与甲龙。此外我们还在地狱溪发现了一些最近才为人所知、因此知名度还不算很高的恐龙，比方说安祖维利龙。这种恐龙身上确实覆盖着羽毛，还是窃蛋龙的近亲。我们甚至在一具鸭嘴龙化石的尾部发现了霸王龙的咬痕。如果能够进一步加以确定的话，这将是证明霸王龙的直接猎杀行为的最有力证据。这只鸭嘴龙遭受了霸王龙的袭击，但是活了下来。地狱溪动物群还包括大型的飞行爬虫。画面上展示的是大名鼎鼎的风神翼龙，有史以来最大的翼龙乃至最大的飞行动物。但是地狱溪发现的翼龙化石都是风神翼龙的小个子亲戚。此外令我大为震惊且气愤的是，这幅壁画当中居然一只鸟类都没有，尽管在地狱溪地层化石群中发现了大量的鸟类。我知道大家只关心中生代的原始鸟类，但是我依然要多说几句：地狱溪生活着一种名为鸟龙鸟的反鸟类，鸟龙鸟所属的反鸟类类群仅仅生活在北美。我与同事们将该类群当中的一支称作盖帝鸟，以此纪念在挖掘现场告别人世的麦克.盖蒂（Mike Getty）。

苏是地狱溪动物群里的顶级猎食者，是这个生态系统当中所有生物的噩梦。但是正如本次讲座的标题指出的那样，即便你是顶级掠食者，生活也并不容易。苏的保存情况如此完好，以至于它身上保留了多处伤病痕迹。因此我们可知临死前的苏肯定一身病痛。接下来我将这些病痛之处分别介绍一下。首先，苏身体右侧的肋骨有多处骨折。靠近观察的话，可以发现折断处的骨骼长出了球状膨大，意味着当苏死亡时这些骨骼已经自行愈合了。再看一下身体同侧的肱骨，在肱骨内侧表面有一个深坑。这个坑并不该存在，导致此类凹坑的原因则是肌肉撕脱。原本固定在这里的肌肉大概是三头肌，这块肌肉必定参与了高强度的活动，以至于被硬生生从骨骼上扯了下来。但是证据同样表明这一处创伤同样愈合了，因为凹坑周围长出了骨刺。还是在身体这一侧，苏的肩胛鸟喙突同样变形严重，证明它受过伤。苏身体左侧肩胛鸟喙突的骨骼接缝非常平缓，而在身体右侧的肩胛鸟喙突骨骼接缝则完全谈不上平缓，而且骨骼表面还凸起了一大块。三处创伤全都出现在身体的右侧，说明它们很可能是由一次激烈肢体冲突同时造成的，或许是为了制服一头挣扎得格外猛烈的猎物，但这也只是猜想而已。

再来看看苏的右前爪——它的左前爪没能保存下来——可以看到掌骨关节表面有些粗糙。我们需要注意的痕迹实际上被金属支架挡住了，如果将金属支架拆掉的话，我们就能发现关节的表面存在很多侵蚀留下的浅坑。换句话说这是痛风留下的痕迹。痛风病的起因在于体内尿酸含量过高，这可能是因为饮食很不健康，就像亨利八世或者金正恩那样；又或者你的身体代谢有问题，无法自行排出尿酸。痛风当然是人类的疾病，但是也会影响生存至今的两种主龙类后裔，也就是鳄类与鸟类。基于恐龙的种类史定位，痛风很有可能也会影响恐龙。顺便说一句，痛风是一种非常痛苦的疾病。再来看看苏的尾部，我们可以注意到有两块尾椎融合在一起。一开始人们认为这是受伤导致的关节炎，但是最近的研究认为这更有可能是骨骼感染的后果。苏身体右侧的腓骨表面很光滑，但是左侧的腓骨表面则有大量粗糙隆起。人们一开始以为这些隆起也是骨折又愈合之后的痕迹，但是最近人们卸下了这根胫骨进行CT扫描。并没有发现折断的痕迹。因此我们现在认为这是骨骼感染的结果。恐龙身上的骨骼感染绝大多数情况下是因为创伤导致。创伤将骨骼暴露在空气当中，致使其遭到细菌感染。这种伤痛同样非常痛苦。

苏身上的所有伤痛痕迹当中最令人困惑不解的或许就是下颌骨后部的这些孔洞。有一些孔洞是天然就该存在的，是霸王龙解剖学结构的一部分，但是大部分孔洞并不应该存在。可是在很多霸王龙的化石上都能发现这些孔洞，因此无论原因是什么，对于霸王龙的影响都很普遍。一开始人们认为这些可能是咬痕，因为总体来说这些恐龙很喜欢相互啃咬对方的面部。但是咬痕——毫无争议的咬痕——一般都分布在颅骨的前方，而且孔洞的形状与深度往往能与霸王龙的牙齿对应起来，而这些孔洞无论是从形状还是从分布位置都没办法与任何年龄段的霸王龙牙齿对应起来。于是人们又认为这些是细菌感染留下的痕迹。但是后来有人指出，在主龙类的幸存后裔身上见不到此种形态的骨骼孔洞，反而在哺乳动物身上很常见。如果造成孔洞的原因不会影响幸存的主龙，那么大概也不会影响灭绝的主龙。最新解释认为这些孔洞源自原生动物感染，最有可能的罪魁祸首是鸽毛滴虫。鉴于霸王龙与鸟类是同属，前者很可能也会患上类似病症。在鸟类身上，滴虫感染会导致下颚后部损伤，就像苏身上一样。鸟类其实并不会因为感染而死，感染只会让它们咽喉肿胀，致使它们最终活活饿死。这听上去当然很可怕，但是有研究人员认为或许这正是苏的死因。或许苏因为咽喉感染而活活饿死了。但是人们很早之前就意识到这些孔洞有愈合的迹象，可以看到孔洞边缘有向内生长的骨刺，说明这里的骨骼依然还在生长。因此苏大概并非因为孔洞而死，更何况有些人也并不认为这些孔洞的原因是滴虫感染。最近我申请重新研究了苏的颅骨，想要找到进一步的证据来解答这个问题，当时我还不知道，如果你要打开霸王龙颅骨的消息传出去，新闻媒体就会蜂拥而至。

另一种说法你们可能都听过：苏与另一头霸王龙交战并且力战而死。目前向公众展览的苏的标本上的颅骨并不是原装的颅骨，原装的颅骨有自己专属的展示，因为这个颅骨变形严重。安装在整体标本上的是去除了变形效果的仿制颅骨。原装颅骨的某些部分有塌陷，另一些部分有骨折。因此一度有人认为骨折是另一头霸王龙给苏留下的咬痕。但是近来的研究认为，这应该是死后践踏的结果。换句话说另一头霸王龙在苏死后踩在了它的头上。对于苏的死因的最近假说认为它死于骨骼感染导致的坏血病。有时候身体在对抗感染的同时也会攻击自身组织，导致脓毒性休克。或许这确实是苏的死因，因为我们在它身上发现了两处骨骼感染的痕迹，它在生前肯定遭受了慢性感染。当然更有可能的是，我们永远都无法得知苏的真正死因。

以上我总结了目前我们对于霸王龙的了解以及对于苏这头特定的霸王龙的了解。但是我必须指出，我们的了解一直在与时俱进。随着我们不断采取更新的研究方式，得到更新的数据，我们对于既有证据的诠释也会不断改变。此外，新化石的出土也将有助于我们理解此前并不能充分理解的证据。只要人类的想象力依然会被这种令人震撼的巨兽折服，对于霸王龙和苏的研究就不会停止。